ชีววิทยาของเซลล์

เอนโดพลาสซึม reticulum

Endoplasmic reticulum (ER) เป็นระบบของ cisternae เยื่อเมือก (ถุงแบน) ขยายไปทั่วไซโตพลาสซึม บ่อยครั้งที่มันประกอบมากกว่าครึ่งหนึ่งของเมมเบรนทั้งหมดในเซลล์ โครงสร้างนี้ถูกสังเกตครั้งแรกในช่วงปลายศตวรรษที่ 19 เมื่อการศึกษาของเซลล์ที่มีสีบ่งบอกถึงการปรากฏตัวของโครงสร้างไซโตพลาสซึมบางชนิดซึ่งเรียกว่าระบบทางเดินอาหาร กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนทำให้สามารถศึกษาลักษณะทางสัณฐานวิทยาของออร์แกเนลล์นี้ได้ในปี 1940 เมื่อได้รับชื่อปัจจุบัน

เอนโดพลาสซึมเรติเคิลสามารถจำแนกออกเป็นสองรูปแบบคือเอนโดพลาสซึมเรติเคิล (SER) และรีเอนโดพลาสซึมย้อนกลับ (RER) ความแตกต่างทางสัณฐานวิทยาระหว่างสองสิ่งนี้คือการปรากฏตัวของอนุภาคสังเคราะห์โปรตีนที่เรียกว่าไรโบโซมซึ่งติดอยู่กับพื้นผิวด้านนอกของ RER

reticulum เอนโดพลาสซึมเรียบ

ฟังก์ชั่นของ SER ซึ่งเป็นตาข่ายที่ทำจากเยื่อหุ้มท่อชั้นดีแตกต่างกันไปในแต่ละเซลล์ บทบาทสำคัญอย่างหนึ่งคือการสังเคราะห์ฟอสโฟลิปิดและโคเลสเตอรอลซึ่งเป็นองค์ประกอบหลักของพลาสมาและเยื่อบุภายใน ฟอสโฟไลปิดเกิดจากกรดไขมันกลีเซอรอลฟอสเฟตและโมเลกุลที่ละลายน้ำได้ขนาดเล็กอื่น ๆ โดยเอนไซม์ที่ถูกผูกไว้กับเยื่อหุ้มเซลล์เอ่อด้วยการเคลื่อนไหวของไซโตทอล ฟอสโฟลิปิดบางส่วนยังคงอยู่ในเมมเบรน ER ที่ซึ่งเร่งโดยเอนไซม์เฉพาะภายในเมมเบรนพวกเขาสามารถ "พลิก" จากด้านไซโตพลาสซึมของ bilayer ที่เกิดขึ้นไปยัง exoplasmic หรือด้านใน กระบวนการนี้ช่วยให้มั่นใจได้ว่าการเติบโตสมมาตรของเมมเบรน ER phospholipids อื่น ๆ จะถูกส่งผ่านไซโตพลาสซึมไปยังโครงสร้างของเยื่ออื่น ๆ เช่นเยื่อหุ้มเซลล์และไมโทคอนเดรียนโดยโปรตีนพิเศษโอนย้ายฟอสโฟไลปิด

ในเซลล์ตับ SER มีความเชี่ยวชาญในการล้างพิษของสารประกอบต่าง ๆ ที่ผลิตโดยกระบวนการเผาผลาญ ตับ SER มีเอนไซม์จำนวนหนึ่งที่เรียกว่า cytochrome P450 ซึ่งกระตุ้นการสลายตัวของสารก่อมะเร็งและโมเลกุลอินทรีย์อื่น ๆ ในเซลล์ของต่อมหมวกไตและอวัยวะสืบพันธุ์คอเลสเตอรอลจะถูกดัดแปลงใน SER ในขั้นตอนเดียวของการเปลี่ยนเป็นสเตียรอยด์ฮอร์โมน ในที่สุด SER ในเซลล์กล้ามเนื้อหรือที่รู้จักกันในชื่อ sarcoplasmic reticulum จะแยกแคลเซียมไอออนออกมาจากไซโตพลาสซึม เมื่อกล้ามเนื้อถูกกระตุ้นโดยการกระตุ้นเส้นประสาทแคลเซียมไอออนจะถูกปล่อยออกมา

reticulum endoplasmic หยาบ

RER เป็นชุดของถุงแบนที่เชื่อมต่อกัน มันมีบทบาทสำคัญในการสังเคราะห์และส่งออกโปรตีนและ glycoproteins และศึกษาได้ดีที่สุดในเซลล์หลั่งที่มีความเชี่ยวชาญในการทำงานเหล่านี้ เซลล์หลั่งต่าง ๆ ในร่างกายมนุษย์ ได้แก่ เซลล์ตับหลั่งโปรตีนเซรั่มเช่นอัลบูมิน, เซลล์ต่อมไร้ท่อหลั่งฮอร์โมนเปปไทด์เช่นอินซูลิน, ต่อมน้ำลายและเซลล์ตับอ่อน acinar สกัดเอนไซม์ย่อยอาหาร, เซลล์เต้านมหลั่งโปรตีนนม proteoglycans

ไรโบโซมเป็นอนุภาคที่สังเคราะห์โปรตีนจากกรดอะมิโน พวกมันประกอบไปด้วยสี่โมเลกุล RNA และระหว่างโปรตีน 40 และ 80 โปรตีนรวมกันเป็นหน่วยย่อยขนาดใหญ่และขนาดเล็ก ไรโบโซมนั้นเป็นอิสระ (กล่าวคือไม่ผูกพันกับเยื่อหุ้มเซลล์) ในโปรโตปลาสซึมของเซลล์หรือผูกกับ RER เอนไซม์ Lysosomal, โปรตีนที่กำหนดไว้สำหรับ ER, Golgi, และเยื่อหุ้มเซลล์และโปรตีนที่จะหลั่งออกมาจากเซลล์นั้นอยู่ในกลุ่มที่สังเคราะห์บนไรโบโซมที่ยึดด้วยเมมเบรน ประดิษฐ์จากไรโบโซมฟรีเป็นโปรตีนที่เหลืออยู่ในไซโตโซลและที่ถูกผูกไว้กับพื้นผิวด้านในของเยื่อหุ้มชั้นนอกรวมทั้งที่จะถูกรวมเข้าไปในนิวเคลียสไมโตคอนเดรียคลอโรพลาสต์เปอร์ออกซิโซมและอวัยวะอื่น ๆ คุณสมบัติพิเศษของโปรตีนจะติดฉลากไว้สำหรับการขนส่งไปยังจุดหมายปลายทางที่ต้องการภายในหรือภายนอกเซลล์ ในปี 1971 นักชีววิทยามือถือและโมเลกุลชาวเยอรมันGünter Blobel และนักชีววิทยาเซลล์ที่เกิดในอาร์เจนตินา David Sabatini แนะนำว่าส่วนของอะมิโน - เทอร์มินัลของโปรตีน (ส่วนแรกของโมเลกุลที่จะทำ) อาจทำหน้าที่เป็น "ลำดับสัญญาณ" พวกเขาเสนอว่าลำดับสัญญาณดังกล่าวจะช่วยให้สิ่งที่แนบมาของโปรตีนที่เพิ่มขึ้นไปยังเยื่อหุ้มเซลล์ ER และนำโปรตีนไปสู่เยื่อหุ้มเซลล์หรือผ่านเยื่อหุ้มเซลล์เข้าไปในรูเมน ER (ภายใน)

สมมติฐานของสัญญาณได้รับการพิสูจน์จากหลักฐานการทดลองขนาดใหญ่ การแปลพิมพ์เขียวสำหรับโปรตีนเฉพาะที่เข้ารหัสในโมเลกุล RNA ของ Messenger เริ่มต้นที่ไรโบโซมฟรี เมื่อโปรตีนที่เติบโตขึ้นด้วยลำดับสัญญาณที่ปลายอะมิโน - เทอร์มินัลของมันโผล่ออกมาจากไรโบโซมลำดับนั้นจะผูกกับคอมเพล็กซ์ของโปรตีนหกตัวและโมเลกุล RNA หนึ่งอันที่รู้จักกันในชื่อสัญญาณการรับรู้สัญญาณ (SRP) SRP ยังผูกกับไรโบโซมเพื่อหยุดการก่อตัวของโปรตีนต่อไป เมมเบรนของ ER มีไซต์ตัวรับที่ผูก SRP-ribosome complex กับ RER membrane เมื่อมีการเชื่อมโยงการแปลจะดำเนินการต่อโดย SRP แยกตัวออกจากคอมเพล็กซ์และลำดับสัญญาณและส่วนที่เหลือของโปรตีนที่เพิ่งตั้งขึ้นใหม่ผ่านทางเมมเบรนผ่านช่องทางที่เรียกว่า translocon ลงในรูเมน ER ณ จุดนั้นโปรตีนจะถูกแยกออกจากไซโตโซลอย่างถาวร ในกรณีส่วนใหญ่ลำดับสัญญาณจะถูกตัดออกจากโปรตีนโดยเอนไซม์ที่เรียกว่าสัญญาณเปปไทเดสเมื่อมันปรากฏบนพื้นผิว luminal ของเมมเบรน ER นอกจากนี้ในกระบวนการที่เรียกว่า glycosylation, oligosaccharide (น้ำตาลเชิงซ้อน) มักจะถูกเติมเข้าไปในโปรตีนเพื่อสร้าง glycoprotein ภายในลูเมน ER โปรตีนจะถูกพับเป็นรูปแบบสามมิติที่เป็นลักษณะเฉพาะของมัน

ภายในลูเมนโปรตีนที่จะถูกหลั่งออกมาจากเซลล์จะแพร่กระจายไปยังส่วนการเปลี่ยนผ่านของ ER ซึ่งเป็นภูมิภาคที่ปราศจากไรโบโซม ที่นั่นโมเลกุลจะถูกบรรจุในถุงขนส่งขนาดเล็กที่ล้อมรอบด้วยเมมเบรนซึ่งแยกออกจากเมมเบรน ER และเคลื่อนที่ผ่านไซโตพลาสซึมไปยังเมมเบรนเป้าหมายโดยปกติจะเป็น Golgi complex เมมเบรน vesicle ขนส่งจะหลอมรวมกับเมมเบรน Golgi และเนื้อหาของ vesicle จะถูกส่งเข้าไปในรูของ Golgi สิ่งนี้ก็เหมือนกับกระบวนการทั้งหมดของการแตกและฟิวชั่นของถุงน้ำดอง นั่นคือพื้นผิว cytoplasmic ของเยื่อหุ้มเซลล์มักจะหันออกไปด้านนอกและเนื้อหาของ luminal นั้นจะถูกแยกออกจาก cytoplasm

โปรตีนที่ไม่เผาผลาญบางส่วนที่ทำบน RER ยังคงเป็นส่วนหนึ่งของระบบเมมเบรนของเซลล์ โปรตีนเมมเบรนเหล่านี้มีนอกเหนือไปจากลำดับสัญญาณบริเวณหนึ่งจุดหรือมากกว่านั้นประกอบด้วยกรดอะมิโนที่ละลายในไขมัน กรดอะมิโนป้องกันการผ่านของโปรตีนอย่างสมบูรณ์ในรูเมน ER โดยการยึดมันเข้าไปใน bilayer phospholipid ของเมมเบรน ER